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Publié le 7 Octobre 2014 par cepheides

Publié dans : #paléontologie

DE L'ÉVOLUTION : spéciations et évolution des espèces

Les premières cellules vivantes qui apparurent il y a plusieurs milliards d’années se sont progressivement complexifiées, organisées et diversifiées au fil du temps au point, aujourd’hui, de décliner leurs lointains descendants en des millions d’espèces différentes. Nous nous sommes déjà posés la question de savoir ce qu’était une espèce et comment chacune pouvait être différente des autres (voir le sujet dédié : la notion d'espèce). On peut également se demander pourquoi il en existe une telle profusion et une telle variété de formes. C’est la raison pour laquelle nous allons essayer de comprendre quels sont les mécanismes qui concourent à la formation des espèces nouvelles et donc à la diversité globale : il s‘agit là d’un des fondements de l’Évolution qui complète parfaitement la vision darwinienne de la Vie sur notre planète.

Mais, une espèce, c’est quoi au juste ?

Au préalable, il convient effectivement de définir ce qu’est une espèce et ce n’est pas si facile, notamment dans le règne végétal. Toutefois, dans le sujet consacré à ce problème, nous avions avancé une définition, la plus complète et la plus proche possible de la réalité, définition qui est la suivante :

« Une espèce est un groupe d'êtres vivants pouvant se reproduire entre eux (interfécondité) et dont la descendance est fertile. Elle est l'entité fondamentale des classifications qui réunit les êtres vivants présentant un ensemble de caractéristiques morphologiques, anatomiques, physiologiques, biochimiques et génétiques, communes. »

Les individus d’une même espèce sont par conséquent les seuls à pouvoir engendrer une descendance qui leur sera semblable. À l’inverse, des individus de deux espèces différentes ne pourront pas donner de descendants féconds, même s’ils se ressemblent énormément (on pense, par exemple, au cheval et à l’âne). On peut aussi affirmer qu’il y eut un moment, il y a plus ou moins longtemps, où les représentants de deux espèces n’en formaient alors qu’une seule (ancêtres communs). La question qui se pose est donc la suivante : comment et pourquoi des individus appartenant à une même espèce finissent-ils par donner des descendants d’espèces différentes ou, dit d’une autre manière, comment et pourquoi ces populations au départ identiques divergent-elles ?

L’obtention de nouvelles espèces : les spéciations

Le processus évolutif par lequel apparaissent de nouvelles espèces est appelé spéciation. Contrairement à ce que l’on entend parfois ici ou là, l’apparition d’une nouvelle espèce ne survient pas brutalement, d’un coup, suite à la survenue d’on ne saurait quel élément mutagène. Il s’agit, au contraire, d’un processus progressif qui fait qu’une population au départ homogène (et donc parfaitement interféconde) va se scinder peu à peu en deux groupes différents qui ne pourront plus avoir de descendants communs : devenues isolées l’une de l’autre au plan de la reproduction, on a alors affaire à deux espèces biologiques différentes mais chacune d’entre elles évidemment tout à fait authentique.

C’est l’éthologue Ernst Mayr (1904-2005) qui le premier évoqua ce terme de spéciation pour qualifier cet évènement important de la vie des espèces et il rappela au passage qu’une spéciation résulte notamment de deux éléments très importants de l’Évolution : la sélection naturelle et /ou la dérive génétique.

Rappelons pour mémoire que la sélection naturelle est l’un des mécanismes principaux induisant l’évolution des espèces et elle s’appuie sur des éléments multiples : citons, parmi les plus importants, la lutte pour la survie au plan des ressources alimentaires disponibles, de la disponibilité géographique, de l’habitat, etc., la sélection sexuelle par les pariades (rituel de séduction) dans les espèces sexuées, « l’altruisme » génétiquement induit… Au bout du compte, l’individu le mieux adapté à son environnement du moment pourra se reproduire plus facilement que les autres et, ainsi, transmettre ses gènes à ses descendants, permettant la conservation des éléments les plus favorables à l’espèce, ce qui assure à cette dernière sa transformation et son adaptation au fil du temps.

La dérive génétique citée également par Ernst Mayr est un autre phénomène. Il s’agit de la modification aléatoire et imprévisible du matériel génétique au sein d’une population, indépendamment de la sélection naturelle, d’une mutation ou d’une migration : on pense, par exemple, au hasard total qui prélude, chez les individus sexués, à la rencontre d’un spermatozoïde et d’un ovule. On comprend que l’importance de cet élément est d’autant plus intense que l’on se trouve dans une population numériquement faible !

Quels que soient les mécanismes en jeu, une partie d’une espèce donnée et parfaitement individualisée va se séparer de la population « mère » au point que ses représentants ne pourront plus se reproduire avec ceux de l’espèce d’origine : une nouvelle espèce est alors née et c’est bien ce phénomène que l’on appelle spéciation.

Les différents types de spéciation

Le seul fait que deux groupes issus d’une même population d’individus soient séparés durant un certain temps (d’ailleurs variable suivant les espèces) entraîne l’impossibilité ultérieure d’une reproduction pour les individus d’un groupe avec ceux de l’autre : la spéciation est avant tout une séparation et cette séparation revêt différents aspects.

* La plus connue – mais aussi la plus facile à comprendre – est la spéciation géographique qui existe à des degrés divers ; les scientifiques l’ont appelée du nom un peu barbare de spéciation allopatrique. Évoquons tout d’abord

. la spéciation géographique pure (que certains appellent « vicariante »)

Deux populations de même origine vont diverger en s’isolant l’une de l’autre à l’occasion d’un changement climatique ou écologique majeur entraînant l’apparition d’une barrière naturelle (par exemple, le changement du cours d’un fleuve, la survenue d’un bras de mer, l’apparition d’une montagne, des remaniements dus à un tremblement de terre, peu importe). Sont alors créés des « isolats » au sein desquels une différenciation progressive apparaît. Il suffit que l’événement soit suffisamment important pour diviser effectivement l’ensemble concerné par le phénomène en deux populations différentes mais il faut également, bien entendu, que cette séparation dure assez longtemps.

Un exemple bien connu est celui des goélands des côtes d’Europe, goéland brun tantôt argentés, tantôt bruns. Ces deux espèces cohabitent sur un même territoire mais ne s’hybrident jamais. Leur séparation remonte à la dernière glaciation dont le maximum culmina il y a un peu plus de 20 000 ans. La distribution des goélands qui couvrait le pôle et les côtes arctiques du Canada et de la Sibérie a alors été fractionnée par le grand froid, les glaciers repoussant les populations plus au sud dans ce que l’on peut appeler des refuges glaciaires, sortes d’isolats de circonstance. Nous vivons à présent une période interglaciaire et les populations de goélands ont pu remonter vers le nord : il existe de ce fait toute une chaîne de ces oiseaux pouvant se reproduire mais aux deux extrémités, les goélands bruns et les goélands argentés sont devenus des espèces complètement différentes…

Un même phénomène a été observé avec le moustique de la ville de Londres dont il n’existait au départ qu’une seule espèce (Culex pipiens) ne se nourrissant que de sang d’oiseau. A l’occasion de travaux dans le métro, quelques colonies de moustiques s’y sont introduites mais c’est un endroit où l'on rencontre à l’évidence plus de mammifères (souris, rats… et humains) que d’oiseaux ! Assez rapidement (population faible donc dérive génétique intense, voir plus haut) se créa une nouvelle espèce de moustiques (Culex molestus) aujourd’hui incapable de se reproduire avec les moustiques d’origine. On avance même le fait qu’il existerait autant de sous-espèces de Culex molestus que de lignes de métro !

On peut également citer l’exemple des souris de Madère : les souris de ces îles sont proches de Mus musculus, la souris grise dite domestique en Europe centrale et du sud (et donc du Portugal) mais avec des traces ADN de souris du nord de l’Europe traduisant très certainement le passage des Vikings vers l’an 900… Aujourd’hui, spéciations aidant, il existe six espèces différentes de souris à Madère, parfois distantes de seulement 10 km, capables certes de s’accoupler mais pour donner des hybrides stériles.

. la spéciation insulaire est une variante de celle que nous venons de décrire en ce sens qu’il s’agit ici le plus souvent de la colonisation d’un isolat en marge de la population principale par un petit groupe d’individus qui va rapidement diverger d’avec elle : on pense, par exemple, à la colonisation d’une île près de la côte. L’exemple emblématique de ce type de spéciation est celui dit des « pinsons de Darwin » puisque c’est ce cas qui conforta la pensée du savant anglais sur l’Évolution des espèces.

- les pinsons des îles Galápagos : en réalité, lors de son passage aux îles Galápagos à bord du Beagle, Darwin avait bel et bien prélevé des échantillons mais sans en comprendre encore la portée. Ce n’est que bien plus tard, puisqu’il n’était pas expert ornithologue, qu’il confia ses spécimens de pinsons à John Gould (1804-1881) un spécialiste renommé ; celui-ci lui expliqua que ses pinsons étaient tous d’’espèces différentes (bien qu’appartenant à un même groupe d’oiseaux) et non pas des variantes d’une même espèce. Interloqué, Darwin – qui n’avait pas noté les lieux de ses prélèvements – se reporta aux collectes des autres membres de l’expédition… pour s’apercevoir que chaque espèce de pinson correspondait à une île bien précise. La conclusion fut pour lui évidente : chaque île étant un habitat spécifique, la sélection naturelle avait permis de choisir les individus les mieux adaptés à un milieu particulier (par exemple, la finesse du bec d’une espèce de pinsons lui permet de se nourrir de la chair de cactus, principale ressource de son île, tandis qu’une autre espèce possède un gros bec pour casser des graines, seule nourriture à sa disposition ; ailleurs, une autre espèce a un bec étroit et pointu pour attraper des insectes, etc.). Une évolution donc différente car séparée, les différences avec le pinson de départ portant essentiellement sur les modifications génétiquement acquises en raison du milieu spécifique, mais une évolution conduisant à la formation d’espèces différentes, devenues incapables de se reproduire ensuite entre elles… Il s’agit bien là d’un cas exemplaire de spéciation allopatrique de la variante « effet fondateur ». On peut retrouver ce même phénomène pour

- la mouche drosophile : cet animal, si précieux pour la génétique depuis les travaux de Thomas Hunt Morgan (1866-1945) a, en effet, été tout particulièrement étudié dans l’environnement très spécial de Hawaï. Cet archipel est composé de nombreuses îles colonisées par Drosophila melanogaster, la « mouche à vinaigre ». L’étude des différentes espèces de mouches drosophiles le long de ces îles a montré plusieurs groupes qui se répartissent toujours de la même façon : les espèces ancestrales sont presque toutes à l’ouest tandis que les espèces dérivées se trouvent Hawaii hotspot cross-sectional diagram à l’est. Pourquoi cette répartition étrange ? Tout simplement parce que Hawaï est un ensemble d’îles volcaniques qui, depuis 40 millions d’années, se créent à partir d’un « point chaud » Pacifique avant de se déporter vers l’ouest (par la tectonique des plaques) où elles finissent par être submergées par l’océan. De ce fait, les îles « nouvelles » sont à l’est, des îles encore peu peuplées… et colonisables par les drosophiles qui, localement, finissent par diverger de la souche originale : sur 103 espèces de mouches étudiées, quasiment toutes sont endémiques d’une île bien précise.

. la spéciation par zone de contact étroite, autre variante de spéciation allopatrique, se produit lorsque les populations concernées occupent des territoires différents mais se superposant sur une étroite bande de contact : on y trouve alors des hybrides susceptibles de pouvoir s’accoupler avec les représentants de chaque population alors que celles-ci sont déjà séparées et différentes. On peut citer le cas des corneilles noires, une espèce de passereaux de la famille des corvidae (ceux-là même dont j’expliquais dans un sujet précédent qu’ils sont probablement parmi les plus intelligents des animaux). On les rencontre sur un immense territoire englobant une grande partie de l’Europe et de l’Asie mais si les corneilles occidentales sont bien noires, celles qui vivent plus à l’est sont mantelées (c'est-à-dire que la couleur de leur dos est différente de celle du reste de leur corps) ; cette légère différence a longtemps fait croire qu’il s’agissait de variantes locales d’une même espèce mais, en 2002, une observation plus soutenue a permis de conclure au peu de vigueur des rares hybrides existants et, du coup, la corneille argentée a été élevée au rang d’espèce à part entière : il s’agit bien dans ce cas d’une spéciation. La corneille d’Amérique qui sévit, elle, aux USA, au Canada et dans le nord du Mexique est une espèce différente de la corneille noire avec laquelle ni accouplement, ni hybridation n’est plus possible : la spéciation est ici plus ancienne.

* spéciation dans une même zone de contact (dite sympatrique). Moins fréquente, cette spéciation concerne des populations qui ont divergé bien qu'occupant un même territoire. Si l’isolation géographique n’est pas en cause, c’est que l’explication de cette séparation se trouve ailleurs. Longtemps nié par un grand nombre de scientifiques, il semble que ce type d’évolution des espèces soit bien réel à défaut d’être le plus fréquent. Quels peuvent être les facteurs induisant ce type de spéciation ? Cela dépend évidemment des populations concernées :

. la mouche de l’aubépine : l’aubépine (un arbre qui pousse dans l’hémisphère nord) est parasité depuis toujours par une mouche qui se nourrit de ses fruits. En 1864, des pomiculteurs américains s’aperçurent qu’un parasite inconnu attaquait leurs pommiers : il s’agissait en fait d’une variété de cette mouche de l’aubépine délaissant sa proie d’origine. Pourtant, en laboratoire, la mouche de l’aubépine et celle, nouvelle, du pommier se croisent facilement en donnant une descendance fertile. Dans la nature, c’est totalement différent et les accouplements sont rares avec des hybrides peu nombreux. Tout se passe comme s’il existait une barrière précopulatoire conduisant à un isolement reproductif. La cause, ici, est probablement d’ordre génétique et conduit à des différences de comportement (orientation visuelle et/ou olfactive).

. le cas très spécial des orques. L’orque – que l’on appelle également épaulard – est un mammifère marin qui se trouve au sommet de sa chaîne alimentaire : c’est donc un superprédateur. Cet animal, très social et vivant souvent en familles, se répartit en deux grands groupes nommés résidents et nomades. Les orques résidents, souvent en colonies d’une trentaine d’individus, reviennent chaque année dans la même zone où ils se nourrissent de poissons, notamment des saumons. En revanche, les orques nomades sont toujours en déplacement. Solitaires le plus souvent, ces orques nagent en silence et ce sont elles qui attaquent les grands mammifères tels que phoques et otaries, lions de mer, marsouins, pingouins par échouage volontaire sur la terre ferme, voire baleines. De morphologie identique et habitant le même océan, ces deux types d’orques ne chassent pas les mêmes proies, n’ont pas la même façon de vocaliser… et ne se reproduisent pas entre eux.

On peut donc voir que si l’éloignement spatial, géographique est le paramètre le plus fréquent dans la formation d’espèces différentes, il peut exister d’autres facteurs aboutissant également à une modification génétique. L’important reste de bien comprendre que, une fois la spéciation réalisée, il n’y a plus de retour en arrière et l’espèce nouvellement apparue restera parfaitement individualisée jusqu’à ce qu’une nouvelle spéciation la touche à son tour.

Vitesse des spéciations

Classiquement, on a toujours pensé qu’une spéciation était un phénomène lent et progressif, nécessitant des centaines de milliers d’années. Dans le darwinisme classique, on évoque un mouvement uniforme et graduel, variable évidemment selon les espèces et les milieux considérés. Il paraît, en effet, logique de penser que l’apparition d’une nouvelle espèce sera plus rapide pour, par exemple, la drosophile qui se reproduit à grande vitesse que pour un grand mammifère.

Mais alors, les souris de Madère dont plusieurs espèces sont apparues en moins de 1000 ans : cas particulier ? C’est possible mais une autre explication peut-être avancée. On a eu l’occasion de l’évoquer déjà à maintes reprises mais la notion de transformation progressive des espèces a été tempérée par la théorie des équilibres ponctués de Gould et Eldredge. Ces deux scientifiques proposent, en effet, de considérer l’évolution darwinienne des espèces selon une histoire qui associerait de longues périodes d’équilibre entrecoupées de rapides périodes de changements majeurs (voir le sujet : les mécanismes de l'Évolution). La majorité des évolutionnistes penche actuellement pour un mélange de ces deux mécanismes selon les espèces considérées.

Hasard et évolution des espèces

L’Évolution des espèces – et plus généralement la Vie – ne suit pas un plan préétabli ou décidé à l’avance. C’est le hasard qui détermine l’avancée du vivant et c’est parfaitement vrai pour l’apparition d’espèces nouvelles ; cette dernière éventualité dépend, on vient de le voir, de conditions le plus souvent environnementales dont la prévision est impossible : une rivière qui change son cours, une île qui apparaît lors d’un tremblement de terre, d’un phénomène volcanique, etc. Un peu comme la chute de l’astéroïde qui, il y a 65 millions d’années, a permis l’émergence des mammifères en détruisant les grands sauriens.

Pour faire comprendre cet aspect de l’Évolution, Stephen J. Gould, dans son livre « la vie est belle » (Le Seuil pour la traduction française), utilise une image : assimilons l’Évolution à un film, écrit-il, et rembobinons- le pour le rejouer ; il est absolument certain que la Vie ne repasserait pas par les mêmes étapes tant elles sont dépendantes d’éléments essentiellement dus au hasard : dans cette optique, l’Homme n’aurait qu’une chance minuscule de réapparaître… Et cet Homme - n'en déplaise à sa vanité - n’est certainement pas le « progrès ultime », le sommet incontournable d’un processus progressant vers l’émergence de l’esprit. En réalité, il n’y a jamais rien de nécessaire et tout peut être toujours rejoué. Toujours.

Il en est pour la transformation des espèces comme pour la survie des individus. On y retrouve une histoire en deux temps : d’abord, c’est le hasard qui joue le premier rôle dans la production des variations (quel spermatozoïde pour quel ovule ?) puis les lois déterministes entrent en action (un partenaire sexuel est-il atteignable ? L’inondation va-t-elle tuer le groupe ?) : il s’agit donc d’un jeu double associant variation et sélection, pur hasard et déterminisme. La nécessité, elle, est toujours absente de l’histoire totale qui évolue donc sans but défini.

Non, l’organisme n’est pas parfait et permet seulement à la Vie de pouvoir se maintenir. François Jacob, il y a déjà bien des années, avait déjà formulé cela en parlant du « bricolage » de l’Évolution, un terme qui traduit à la fois l’imperfection dans la Nature et la réponse par le déterminisme et le hasard. En somme, le « progrès » vers un avenir radieux (d'ailleurs variable selon les sociétés humaines) est fictif : il n’existe que de simples transformations qui permettent à la Vie de se maintenir et, si possible, de s’étendre.